Dyckia ’Wasabi’ が LED で葉焼けした原因を考える

Dyckia ‘Wasabi’ が LED で葉焼けした原因を考える記事です。LED で Dyckia を育てている方々の参考になれば幸いです。

葉焼けした Dyckia ‘Wasabi’ の生育記録はこちら。

bambooborny.hatenablog.com

熱・乾燥・強光の複合ストレスのせいで葉焼けした？
4月から葉色が悪くなった原因を考える
参考

熱・乾燥・強光の複合ストレスのせいで葉焼けした？

私は、熱・乾燥・強光の複合ストレスのせいで、葉焼けが起きると考えています。

テイツザイガーには、

熱単独では、葉温の上昇と機構コンダクタンスの大幅な増加を引き起こした。しかし乾燥は、光合成と機構開口をより強く阻害した。乾燥と熱ストレスを組み合わせた場合には、植物にとって致命的となるような葉温の著しい上昇をもたらした。
出典：L.テイツ / E.ザイガー　テイツザイガー植物生理学（2017）培風館 p.737

と書かれています。

さらに、テイツザイガー p.738 の〔図24.7 〕には、強光と乾燥、強光と高温には負の効果の可能性があることが記されています。

これらの情報をまとめると、

光による葉温上昇に加え、大気の温度もプラスされた結果、熱ストレスを受ける。
乾燥ストレスも加わっていると、気孔が閉じているため、植物は蒸散で葉面温度を下げることができない。
さらに強光を浴びることで、いよいよ植物は耐えられなくなり葉焼けする。

といった感じです。

というわけで、それぞれのストレス源を振り返ってみようと思います。

水やり頻度（乾燥ストレス）

4月 - 6/14 までは腰水管理をしていたので、水は十分にあったはず。

左：2022年4月末　中：5月末　右：6月末
腰水管理していたにも関わらず、葉色がとても悪い

4月の時点で葉色が悪いですがなんとか葉焼けせずに持ちこたえています。そして腰水をやめた 7月にちょうど葉焼けしています。

このタイミングの合致を考えると、『水やり頻度が下がったために葉焼けした』と言えそうです。

光が強すぎた（強光ストレス）

4月末の時点で、すでに葉色が悪くなり始めています。4月の時点ですでに強光ストレスを感じていたのかもしれませんね。

そして葉焼けした7月。Vegefarm LED の真下で管理しており、Vegefarm LED の隣には、Enfun LED を最大の光量で点灯させていました。そのせいで、いつもよりも光強度が高くなっていた？

Dyckia‘Wasabi’ は画像左から2列目手前。真上にVegefarm LED を、その右側にEnFun LED を設置してある。2022/7/15 撮影。

この時の PPFD 値を推定すると、

Vegefarm 植物育成 LEDライト VEFA46WFJ
約 180 μmol m^-2s^-1・・・①
EnFun LED 120W
約 112 μmol m^-2s^-1・・・②

① + ② = 292 μmol m^-2s^-1

つまり約 300 μmol m^-2s^-1の光量で葉焼けしたことになります。300 μmol m^-2s^-1という数値はそこまで高くないイメージなので、何か釈然としませんね。

気温が高かった（高温ストレス）

各月の平均最高気温を見てみましょう。

実際に葉焼けした7月あたりは平均最高気温が 30 ℃ 近くありました。

ちなみに、7月でもっとも気温が高かったのは22日 13:00 の 33.62 ℃ でした。

葉焼けを確認した後、光量を減らしたことが功を奏したのか、8月末では、新たな葉焼けは見られませんでした。

まとめ

熱・乾燥・強光の要因を表にまとめてみますと、

気温だけで見れば 8月の方が高いですが、水やり回数＆光量に関しては7月の方がシビアな環境になっています。

「複合ストレスで葉焼けする」というのは可能性が高そうです。

ただ、300 μmol m^-2s^-1の光量で葉焼けするのは何かおかしいです。曇りの日のPPFDが500 μmol m^-2s^-1程度*1なので、Dyckia にとってはかなり低い数値のはず。何が原因なのでしょうか。

4月から葉色が悪くなったことを手がかりに、色々考えてみようと思います。

4月から葉色が悪くなった原因を考える

7月に葉焼けしたのは熱・乾燥・強光の複合ストレスであるとして、4月から葉色が悪くなったのはなぜでしょうか。こちらも原因を検討してみようと思います。とりあえず可能性のありそうなものを羅列してみます。

LED の波長が極端なため
LED の照射時間が長すぎた
LED は点灯した瞬間 max の光量を与える
根鉢が原因
栄養の枯渇

順に検討してみます。

LEDの波長が極端なため

LEDで生育すると、ブロメリアは赤くなる。

このことは3年前から植物にハマってから、ずっと思っていました。今回の Dyckia ‘Wasabi’ だけでなく、他のブロメリアでも同様のことが起きています。

例えば、Billbergia ‘Incendiary Delight’

Billbergia ‘Incendiary Delight’

Dyckia ‘Red Wing’

最初は赤くなってかっこいいなと思っていた程度だったんですが、次第に「これは不健康なのでは？」と思うようになりました。

植物の『赤色』といったらアントシアニンです。

jspp.org
このサイトによれば

この光阻害を防ぐため、主に葉の表皮細胞でアントシアニンが合成され、アントシアニンが太陽光のフィルターとして働き、葉緑体にあまり太陽光が届かないようにし、P（明反応）を低く保つようにしています。
出典：アントシアニンの出る理由 | みんなのひろば | 日本植物生理学会

とのこと。

アントシアニンは強すぎる光から身を守るために、植物体内で合成されるようです。つまりブロメリアはLEDの光を強すぎると感じているのです。

光量 (PPFD 値) の高い太陽光で赤くならず、LED で赤くなっていることから、

LED で赤くなる原因は『波長』だと思われます。

太陽光にあり、LED に無い波長は

紫外線
赤外線（遠赤色光）

の2つです。特に赤外線は光合成の効率を上げる『エマーソン効果』が知られています。

以上より、 LED で赤くなる原因は、

『遠赤色光が足りないせいで、十分に光を取り込めないために強光ストレスを受けている』

可能性があります。完全に妄想の域ですので、この説が正しいかどうかについては何かしら検証をする必要がありますねー。

照射時間が長すぎた

照射時間が長すぎたせいで葉色が悪くなった可能性はあるでしょうか？

パインアップルのCAM型光合成に関する研究において、筆者は

短日条件下で CO₂の収支が高くなった。
PEP-C はリンゴ酸により活性阻害を受けるが、短日条件下では、阻害感受性がほぼなくなった。
そのため、夜間のCO₂吸収が増えた。

と報告しています。

PEP-C, リンゴ酸とは

PEP-C [Phosphoenolpyruvate carboxylase] は、細胞内のホスホエノールピルビン酸を基質に、外気と呼吸由来のCO₂をオキサロ酢酸に取り込む酵素。オキサロ酢酸はやがてリンゴ酸となり、液胞に蓄えられる。気孔を閉じている日中に、リンゴ酸が分解され、葉緑体へCO₂が送られる。
参考：L.テイツ / E.ザイガー　テイツザイガー植物生理学（2017）培風館　p. 228

パインアップルの物質生産においては、CAM型を弱めるような制御は、CO2収支の低下をもたらすものと考える。
出典：パインアップルのCAM型光合成に関する研究

と考察しています。Dyckia がパインアップルと同様の応答をするかは不明ですが、参考になりそうです。

CO₂が足りなくなれば、光合成は滞るはずです。CO₂が足りない時に光を浴びれば、体内でROSが発生し、ダメージを受けることになるでしょう。ゆえに、葉がアントシアニンを貯めた、というのは考えられそうです。

ただ、同じ条件で生育していたにも関わらず、2022年3月末までは葉色が悪くなっていないんですよねー。

左：2022年3月末　　右：2022年4月
光量やLED照射時間は変えていないのにも関わらず、4月末は葉が黒くなっている。

葉色が悪くなったことと、照射時間の長さの間には直接的な因果関係はないかもしれませんが、照射時間を10時間にする、というのは試す価値がありそうです。

LED は点灯した瞬間 & 夕方の遅い時間でも高光量を与える

日光は昼に向かうにつれ、徐々に光量が増加していき、夜に向かうにつれ、徐々に光量が減少していきます。

一方、LEDは点灯した瞬間から一定の光量を放ちます。

LED の光量グラフ（LEDのPPFD= 300 μmolm^-2s^-1として計算）

今まで暗かったところにいきなり高光量で点灯するのは植物にとってストレスになるのかもしれません。

午後、特に夕方の強い光も同様です。夕方となると、水・CO₂が少なくなる状況もありそうです。水・CO₂の不足が光合成妨げる原因となっているかもしれません。そうなると、午後も強い光を与えるのは植物にとってストレスなのかも。

これも果たして本当にそうなのか、断言しづらいです。

森林の暗い環境で育っている植物の中には、数分の木漏れ日（サンフレック）だけで生きているものもいるようです。

密な森林では、数秒以内に 10 倍以上の光強度変化が葉に起きる。このようなエネルギーの持続時間はせいぜい数分であるが、量としては多い。サンフレックを経験する多くの陰生植物は、このような光の突然の増加をうまく利用するための生理的機構をもっている。
出典：L.テイツ / E.ザイガー　テイツザイガー植物生理学（2017）培風館 p.248

急な光強度変化に対応できる植物がいることを考えれば、そこまで大きなストレスにはならない気がします。